Лекция № 5. физиология синапсов

Подразделение синапсов

Система нейронных синапсов осуществляется по их локализации, типу деятельности и методу транзита имеющихся сигнальных данных. Относительно локализации синапсы различают: нейронейрональные, нервно-мышечные. Нейронейрональные на аксосоматические, дендросоматические, аксодендритические, аксоаксональные.

По типу деятельности на восприятие синапсы принято выделять: возбуждающие и не менее важные тормозящие. Относительно метода транзита информационного сигнала классифицируют их на:

1. Электрический тип.
2. Химический тип.
3. Смешанный тип.

Этиология контактирования нейронов сводится к типу этого стыкования, которое может быть дистантным, контактным, а также пограничным. Соединение дистантного свойства выполняется посредством 2 нейронов, размещённых во многих частях организма.

Так, в тканях человеческого мозга генерируются нейрогормоны и вещества-нейропептиды, влияющие на присутствующие нейроны организма другого местоположения. Контактное соединение сводится к особым стыковкам плёнок-мембран типичных нейронов, составляющих синапсы химического направления, а также составляющих электрического свойства.

Смежная (пограничная) работа нейронов производится во время, в течение которого плёнки-мембраны нейронов перегорожены лишь синаптической щелью. Как правило, такое слияние наблюдается, если между 2 специальными плёнками-мембранами отсутствуют глиальные ткани. Данная смежность свойственна параллельным волокнам мозжечка, аксонам специального нерва обонятельного назначения и так далее.

Барышни с wownsk.ru встречаются парнями за деньги, лучшие феи проститутки Новосибирск по вызову, если нужен головокружительный досуг. Если вы заказываете проститутку для себя и друга, то девочки не откажутся обслужить вас двоих одновременно. Очаровательные лучшие феи проститутки Новосибирск по вызову, страстные и желанные, они такие грациозные и профессиональные, что любой захочет их. Это будет волшебно.

Существует мнение, что смежный контакт провоцирует работу рядом расположенных нейронов в произведении общей функции. Это наблюдается по причине того, что метаболиты, плоды действия человеческого нейрона, проникая внутрь полости, расположенной, между клетками оказывают влияние на близлокализующиеся активные нейроны. Причём пограничное соединение часто может передавать данные электрического характера от 1 рабочего нейрона к 2 участнику процесса.

Типы нейрональных синапсов

Нервные синапсы можно разделить на три типа в зависимости от места их возникновения..

— Аксодендритные синапсы: в этом типе кнопка терминала соединяется с поверхностью дендрита. Или с дендритными шипами, которые представляют собой небольшие выпуклости, расположенные на дендритах в некоторых типах нейронов.

— Аксосоматические синапсы: в них терминальная кнопка синапта с сомой или ядром нейрона.

— Аксоаксонические синапсы: концевая кнопка пресинаптической клетки соединяется с аксоном постсинаптической клетки.

Этот тип синапса работает иначе, чем два других. Его функция заключается в уменьшении или усилении количества нейротрансмиттера, которое высвобождается кнопкой терминала. Таким образом, он стимулирует или ингибирует активность пресинаптического нейрона.

Также были обнаружены дендродендритные синапсы, но их точная функция в нейрональной коммуникации в настоящее время не известна..

Химический синапс

В цент-ПД нервного волокна (ПД — потенциал действия)

Рис. 9. Схема строения синапса.

ральной нервной системе преобладают химические синапсы. В некоторых межнейронных синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно — это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется, и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее.

Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

Ампмщ iipinl системы

История изучения

Впервые гипотеза о существовании электрических синапсов была выдвинута в начале XX века Камилло Гольджи и Йозефом Герлахом. Однако после открытия химических синапсов существование электрических синапсов считалось недостоверным, и до середины XX века главенствовало мнение, что передача потенциала действия между нейронами осуществляется исключительно посредством химических синапсов. Тем не менее, в 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан убедительно доказали существование электрических синапсов на примере гигантского аксона и аксоном моторного нейрона в брюшной нервной цепочке рака.

Ингибирующие синапсы

Этот тип синапса несколько сложнее. Это будет дано в следующем примере: представьте, что вы достаете из духовки очень горячий поднос. Вы носите варежки, чтобы не обжечься, однако они тонкие и жар начинает их превышать. Вместо того, чтобы бросать лоток на землю, старайтесь немного поддерживать тепло, пока не оставите его на поверхности.

Реакция абстиненции нашего организма до того, как болезненный стимул заставил бы нас освободить объект, даже при этом мы контролировали этот импульс. Как происходит это явление?

Тепло, поступающее из лотка, воспринимается, увеличивая активность возбуждающих синапсов на двигательных нейронах (как объяснено в предыдущем разделе). Однако этому возбуждению противодействует торможение, исходящее от другой структуры: нашего мозга.

Это посылает информацию, указывающую, что, если мы уроним лоток, это может быть полной катастрофой. Поэтому сообщения направляются в спинной мозг, которые предотвращают рефлекс вывода.

Для этого аксон нейрона головного мозга достигает спинного мозга, где его терминальные кнопки синапсуются тормозящим интернейроном. Это выделяет тормозной нейромедиатор, который снижает активность двигательного нейрона, блокируя абстинентный рефлекс.

Важно отметить, что это только примеры. Процессы действительно более сложные (особенно тормозные), в них участвуют тысячи нейронов.

Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе

Как уже говорилось, механизм передачи в химическом синапсе происходит при помощи нейротрансмиттеров (они же – нейромедиаторы). Трансмиттеры – это именно те химические вещества, которые могут обеспечить качественную передачу сигнала от одного нейрона к другому. Говоря по-другому, они принимают активное участие в передаче возбуждения или торможения между клетками.

Выделение нейротрансмиттеров происходит благодаря поступлению в клетку ионов кальция. Остановимся на этом механизме подробнее. Для того, чтобы в клетку начали проходить ионы Са из межклеточного пространства через специальные каналы, должна произойти деполяризация синаптической мембраны. Такой процесс возможен только в случае возбуждения терминалей аксона, которое и запускает весь механизм. Ионы кальция, которые появляются в внутриклеточном пространстве, приводят в движение гранулы с нейротрансмиттерами и направляют трансмиттеры к выходу в синаптическую щель.
С момента попадания в синаптическую щель нейротрансмиттер попадает на постсинаптическую мембрану, которая благодаря наличию рецепторов поддается влиянию трансмиттера и также деполяризируется, передавая дальше постсинаптический потенциал.

То, что поляризованные участки постсинаптической мембраны находятся рядом с деполяризованными, приводит к тому, что между полярными участками появляются токи, что критически деполяризирует мембрану и приводит к генерации потенциала действия
. Это легко понять на примере передачи сигнала мышечным волокнам. В этом случае клеточный потенциал путем распространения на все мембраны приводит к мышечному сокращению.

Активация постсинаптической мембраны не заканчивает весь процесс. Трансмиттер, который передал сигнал постсинаптической мембране, расщепляется под действием определенных ферментов в зависимости от типа самого нейротрансмиттера. Например, трансмиттер ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой. После расщепления продукты распада возвращаются в пресинаптическую мембрану, где из них снова синтезируется необходимый медиатор.

Как известно, химические синапсы не ограничиваются передачей лишь возбуждающих сигналов, они могут передавать и тормозящие. У этих двух типов сигналов очень схожи пути передачи, но они отличаются в некоторых моментах. Передавая возбуждающий сигнал на постсинаптическую мембрану, нейротрансмиттер запускает процесс активации каналов для ионов кальция в постсинаптической мембране. Во время же передачи тормозного сигнала, в постсинаптической мембране активируются каналы ионов хлора. Данные ионы проникают в клетку и запускают процесс гиперполяризации мембраны, что в свою очередь приводит к возникновению тормозящего потенциала.

Исследования доказывают, что один и тот же нейротрансмиттер может взаимодействовать с различными рецепторами и запускать разные реакции.

Виды синапсов

Синапсы обеспечивают связи не только между нейронами головного мозга, но и с нервными клетками органов чувств, рецепторами, расположенными во внутренних органах, мышцах и связках. Поэтому существует большое разнообразие синапсов в зависимости от специализации нейронов, от характера их воздействия, от того белкового соединения, которое вырабатывается при прохождении импульса.

В нашей нервной системе существует два основных процесса, определяющих ее деятельность. Это возбуждение и торможение. В соответствии с ними и синапсы делятся на два вида:

• возбуждающие проводят сигналы, которые распространяют реакцию возбуждения нервных клеток;
• тормозящие обеспечивают прохождение нервного импульса, который передает нейронам «команду» торможения.

По месту расположения синапсы различаются:

• на центральные, расположенные в головном мозге;
• периферические, обеспечивающие связи нейронов за пределами мозга – в периферической нервной системе.

Передача импульсов через синаптическую щель тоже может проводиться разными способами, в соответствии с этим выделяют три вида синапсов:

• Химические синапсы расположены в коре головного мозга. Они проводят сигнал с помощью нейротрасмиттеров, которые образуются в результате биохимической реакции.
• Электрические – та часть синапсов, которые способны передавать электрический сигнал без посредников-медиаторов. Например, это касается нейронов, расположенных в зрительном рецепторе. В этом случае химическая реакция не происходит, и обмен сигналами осуществляется быстрее.
• Электрохимические синапсы сочетают в себе особенности обеих этих групп.

Также существует классификация синапсов по видам трансмиттеров. Например, если производится норадреналин, но синапсы эти называются адренергические, а если ацетилхолин, то – холинергические. Учитывая, что белков, вырабатываемых нейронами, несколько десятков видов, мы имеем очень объемную классификацию, которая здесь вряд ли уместна.

Топология сверточной нейросети

• определить решаемую задачу нейросетью (классификация, прогнозирование, модификация);
• определить ограничения в решаемой задаче (скорость, точность ответа);
• определить входные (тип: изображение, звук, размер: 100x100, 30x30, формат: RGB, в градациях серого) и выходных данные (количество классов).

Рисунок 2 — Топология сверточной нейросети

Сверточный слой

Рисунок 3 — Организация связей между картами сверточного слоя и предыдущегоРисунок 4 — Операция свертки и получение значений сверточной карты (valid)Операция свертки и получение значений сверточной карты. Ядро смещено, новая карта получается того же размера, что и предыдущая (same)Рисунок 5 — Три вида свертки исходной матрицы

Подвыборочный слой

Рисунок 6 — Формирование новой карты подвыборочного слоя на основе предыдущей карты сверточного слоя. Операция подвыборки (Max Pooling)

Функция активации гиперболический тангенс

• симметричные активационные функции, типа гиперболического тангенса обеспечивают более быструю сходимость, чем стандартная логистическая функция;
• функция имеет непрерывную первую производную;
• функция имеет простую производную, которая может быть вычислена через ее значение, что дает экономию вычислений.

Функция активации ReLU

• ее производная равна либо единице, либо нулю, и поэтому не может произойти разрастания или затухания градиентов, т.к. умножив единицу на дельту ошибки мы получим дельту ошибки, если же мы бы использовали другую функцию, например, гиперболический тангенс, то дельта ошибки могла, либо уменьшиться, либо возрасти, либо остаться такой же, то есть, производная гиперболического тангенса возвращает число с разным знаком и величиной, что можно сильно повлиять на затухание или разрастание градиента. Более того, использование данной функции приводит к прореживанию весов;
• вычисление сигмоиды и гиперболического тангенса требует выполнения ресурсоемких операций, таких как возведение в степень, в то время как ReLU может быть реализован с помощью простого порогового преобразования матрицы активаций в нуле;
• отсекает ненужные детали в канале при отрицательном выходе.

История открытия

• В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
• За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
• В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
• В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
• 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

Структура синапса

Учитывая, что размер нервной клетки редко превышает 100 мкм, связь между передающим и принимающим волокнами двух нейронов вообще микроскопическая. Однако синапс имеет сложную структуру, состоящую из трех основных частей:

• Нервное окончание “ответвляется” от дендрита, который представляет собой микроскопическое утолщение, называемое пресинаптической мембраной. Это очень важная часть синапса, отвечающая за синтез белковых молекул.
• Аналогичное утолщение обнаруживается на корешках аксонов. Он имеет специальные рецепторы, которые принимают сигналы от медиаторов. Это постсинаптическая мембрана.
• Синаптическая щель, в которой образуется медиатор – белковая молекула, проводящая импульс. Эта часть синапса как препятствует передаче сигнала, так и генерирует белковые молекулы, которые не только выполняют роль “мостиков”, но и участвуют в функционировании нервной системы и организма в целом.

Функции этих белковых соединений разнообразны, поскольку нейроны производят разные типы медиаторов, а их химический состав по-разному влияет на процессы в нервной системе. И это влияние настолько сильно, что в значительной степени контролирует психические реакции, а недостаток даже одного из белков может привести к серьезным заболеваниям, таким как болезнь Паркинсона или Альцгеймера.

В настоящее время открыто и изучено более 60 типов нейротрансмиттеров с различными свойствами. Вот примеры некоторых из них:

• Норэпинефрин – это гормон стресса. Он обладает возбуждающим действием, повышает активность всех систем организма и придает нашему эмоциональному состоянию чувство ярости.
• Серотонин. Его функции разнообразны: от помощи в пищеварении до влияния на уровень сексуального желания.
• Глутамат необходим для запоминания и хранения информации, но его избыток токсичен и может привести к гибели нервных клеток.
• Дофамин – это гормон счастья, источник положительных эмоций, дающий состояние блаженства. В то же время этот белок, как и многие другие, обеспечивает эффективность когнитивных процессов. А его недостаток может вызвать состояние депрессии и привести к слабоумию.

Определение

По-видимому, тут нужно объяснять каждое слово. «Синапсом» называется контакт между нервными клетками или между нервным окончанием и мышечным волокном. «Рецепторами» в биологии обычно называют чувствительные образования глаза, уха, носа. Но тут речь идет о другом значении этого слова. Молекулярные рецепторы — белковые молекулы, которые улавливают специальные вещества-передатчики (их называют медиаторами), выделяющиеся из нервных окончаний.

Как и другие клетки, нервные клетки в лабораторных условиях живут в солевом растворе, напоминающем по своему составу морскую воду: в нем много ионов натрия, хлора и мало калия. Наружный раствор отделен клеточной мембраной от внутренней части клетки — протоплазмы, в которой, наоборот, много ионов калия и мало — натрия и хлора. Мембрана нейронов обладает замечательной способностью пропускать через себя одни ионы и не пропускать другие. Когда нейрон находится в покое, его мембрана избирательно проницаема для ионов калия. Когда проницаемость изменяется, и притом определенным образом, нейрон генерирует нервный импульс-сигнал, который он передает другой клетке по нервному волокну.

Окончания нервных волокон подходят к нейронам и мышечным волокнам очень близко, но не вплотную. Этот контакт двух клеток и есть синапс.

Строение химического синапса

В данной статье мы подробнее разберем строение химического синапса и его особенности. Базовую структуру синапса можно описать тремя составляющими: пресинаптическая мембрана, из которой выделяются нейромедиаторы, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана, снабженная рецепторами для контакта с медиаторами (которая их принимает). Конечно, кроме этих основных составляющих есть еще множество деталей синаптического окончания, таких как микротрубочки, синаптические пузырьки и рецепторы, которые также принимают участие в обмене информацией между нейронами.

Передача сигнала между нейронами включает внутринейронную и межнейронную. Мы говорили только о межнейронной предаче.

Некоторые составляющие компоненты строения химических синапсов называют по-другому. К примеру, межнейронный синапсы также известны как синаптические бляшки, постсинаптическую мембрану синапса между нейроном и мышцей называют концевой пластинкой, а окончания аксона на мышце называется моторная бляшка.

Итак, что такое синаптическая щель, пресинаптическая и постсинаптическая мембраны? Из названия пресинаптической мембраны становится понятно, что она находится перед синаптической щелью. Она покрывает расширенное окончание аксона, из которого, собственно, и выделяются нейротрансмиттеры (нейромедиаторы). В этой области находятся органеллы (митохондрии и гранулы), благодаря которым синтез нейротрансмиттеров становится возможным. Сами же трансмиттеры находятся в гранулах.

Постсинаптическая мембрана находится после синаптической щели. Благодаря наличию в этой мембране специализированных белковых структур, рецепторов, становится возможным восприятие нейроном переданного ему при помощи нейромедиаторов сигнала.

Сама же синаптическая щель не является пустым пространством. Она заполнена некой жидкостью, которая по составу очень напоминает плазму крови и отделяет пресинаптическую и постсинаптическую мембраны.

Функции

Морской заяц Aplysia californica выпускает чернила в качестве защитной реакции. Она опосредована электрическими синапсами

Простота устройства электрических синапсов позволяет им проводить сигнал очень быстро, однако они участвуют лишь в простых поведенческих реакциях, в отличие от более сложно устроенных химических синапсов. Поскольку для передачи сигнала через электрический синапс не нужно связывание рецептора с сигнальной молекулой-лигандом, при работе электрических синапсов не происходит задержки, которая у химических синапсов может составлять от 0,5 до 4 миллисекунд. Однако у млекопитающих различия в скоростях проведения сигнала электрическим и химическим синапсом не различаются так сильно, как у холоднокровных животных. Благодаря высокой скорости проведения сигнала электрическим синапсам несколько соседних нейронов развивают потенциал действия практически одновременно. Ответ постсинаптического нейрона имеет тот же знак, что и изменения в пресинаптическом нейроне. Так, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызовет деполяризацию постсинаптической мембраны, то же самое имеет место для . Как правило, ответ постсинаптического нейрона меньше, чем амплитуда исходного сигнала; это обусловлено сопротивлением пре- и постсинаптической мембран. Электрические синапсы имеют сравнительно низкую утомляемость и очень устойчивы к изменениям внешней и внутренней среды. Обычно сигнал может проходить через электрические синапсы в обоих направлениях, однако из этого правила есть исключения. Иногда в ответ на деполяризацию в мембране аксона открываются потенциалзависимые ионные каналы, которые не дают сигналу распространяться в обоих направлениях. Имеются свидетельства своего рода «пластичности» электрических синапсов, то есть электрическая связь между двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от активности синапса или при изменении внутриклеточной концентрации магния.

Классификация синапсов

Существует несколько классификаций связей между нервными клетками. Первый, о котором мы говорили выше, – это разделение на химические, электрические и смешанные синапсы. Синапсы также можно разделить по характеру передаваемого сигнала: возбуждающие и тормозные. Синапсы также можно разделить по их расположению: центральные, расположенные в головном мозге, и периферические, расположенные в периферической нервной системе.

Синапсы также делятся в зависимости от вырабатываемых ими нейротрансмиттеров. Одни вырабатывают норадреналин, другие – ацетилхолин, серотонин, глутамат и другие. Всего существует около шестидесяти типов нейротрансмиттеров, каждый из которых выполняет определенную функцию. Например, норэпинефрин является стимулятором, активирует все системы организма и вызывает чувство ярости. Дофамин – это гормон счастья, который обеспечивает организму состояние блаженства, порождая положительные эмоции; он также отвечает за когнитивные процессы. Как избыток, так и недостаток нейротрансмиттеров приводит к различным нарушениям в нервной системе и во всем организме. Например, дефицит дофамина вызывает депрессию, потерю энергии и приводит к слабоумию. Избыток глутамата может привести к гибели нервных клеток.

Структура и функционирование биологической нервной системы позволили ученым создать ее искусственный эквивалент. В искусственной нейронной сети связи между отдельными “нейронами” также называются синапсами, и в них есть как “дендриты”, так и “аксоны”. Искусственные нейронные сети могут даже моделировать отдельные типы сигналов – так, существуют возбуждающие и тормозящие сигналы. Конечно, искусственная нейронная сеть – это упрощенная модель реальной, биологической сети, но по мере развития технологий модель становится все более и более детальной. В 2015 году, например, исследователи из Швеции создали один из самых совершенных на сегодняшний день аналогов искусственного нейрона. Устройство было создано на основе органической биоэлектроники. Такой искусственный нейрон наиболее полно повторяет работу естественной нервной клетки и даже может общаться с другими нейронами.

Передача возбуждения в синапсах

Механизм действия медиатора был изучен в серии работ английского ученого, лауреата Нобелевской премии Б. Катца и его сотрудников, которые в 1953 году обнаружили, что медиатор выделяется из нервных окончаний порциями. Каждая такая порция вызывает на мембране «отвечающей» клетки слабое изменение потенциала, которое обычно называют «миниатюрным потенциалом». Позднее с помощью электронного микроскопа, разделив предварительно синаптические нервные окончания на части, удалось выяснить, что медиатор в нервном окончании плотно упакован в маленькие синаптические пузырьки.

Множество таких пузырьков плавает внутри окончания. Когда пузырек прилипает к наружной мембране нервного окончания, содержимое такого пузырька — «квант» возбуждения — выделяется в синаптическую щель. Так возникает один миниатюрный потенциал. Кванты выделяются и в покое, но Катц показал, что нервный импульс в тысячи раз увеличивает среднюю их частоту, не меняя величину отдельной порции.

Но почему приходящий нервный импульс учащает слипание синаптических пузырьков с наружной мембраной нервного волокна? Сначала казалось, что причина очевидна. Нервный импульс, приходя к мембране, уменьшает на ней

разностьпотенциалов. А еще раньше было известно, что в солевом растворе всевозможные воздействия, уменьшающие эту разность потенциалов, увеличивают частоту миниатюрных потенциалов. Но были поставлены другие опыты, в которых из наружного раствора удаляли ионы кальция, и тогда никакого увеличения частоты не наблюдалось, несмотря на приход нервного импульса. И наоборот, резко увеличить частоту выделения квантов можно безо всякого импульса — надо лишь поднять концентрации в наружном растворе любых непроникающих ионов или нейтральных молекул, например сахарозы.

Эта запутанная ситуация поставила в тупик английских исследователей. Распутать ее удалось авторам «кальциевой гипотезы» ученым Е. А. Либерману и его сотрудникам. Они исходили из простой физической идеи: для слипания пузырьков с наружной мембраной надо уменьшить поверхностный электрический заряд мембран — а это делают ионы кальция, которые входят в нервное окончание из-за того, что приходит нервный импульс. Поэтому-то в растворе, лишенном кальция, нет синаптической передачи.

Поскольку диаметр нервного окончания обычно меньше микрона, ввести туда ионы кальция для прямой проверки гипотезы нельзя. Но исследователи воспользовались тем, что кальций в нервных окончаниях всегда запасен в больших количествах внутри

митохондрий, где его держит электрическое поле этих внутриклеточных «электростанций». Это позволило им, выбрасывая кальций из митохондрий различными агентами, снимающими электрическое поле, «ввести» кальций внутрь нервного окончания. Оказалось, что все вещества, снимающие электрическое поле на мембране митохондрий, резко повышают частоту выделения квантов ацетилхолина.

В дальнейшем эстафета вновь перешла к англичанам — им удалось поставить прямые опыты на гигантских синапсах кальмаров, в которых толщина нервного волокна достигает миллиметра. Так была подтверждена гипотеза Е. А. Либермана о роли кальция в синаптической передаче. (Однако каким образом пузырек раскрывается, чтобы излить свое содержимое в синаптическую щель, как его мембрана становится частью поверхностной мембраны нервного волокна — эти вопросы до сих пор не имеют ответа.).

После того как медиатор отработал, его нужно убрать. Для этого существуют разные механизмы. Один из них — ферменты-разрушители, молекулы, которые сидят в синаптической щели и разрезают медиатор на куски. Другой — клетка бережно собирает медиатор, чтобы использовать его вновь. Она втягивает внутрь себя часть мембраны, получившийся пузырек «отшнуровывается» и захватывает наружный раствор со всем его содержимым. Такой механизм удобен не только для клетки, но и для ученых, его изучающих. Используют его так: из обычного хрена выделяют фермент-разрушитель пироксидазу и вводят его в район синапса. Нервное окончание заглатывает пироксидазу вместе с медиатором. Нейроны, пославшие свои отростки в место, куда была введена пироксидаза, теперь легко обнаружить по специальной окраске, которая возникает из-за того, что пироксидаза, работая, расщепляет перекись

водородаи выделяет молекулярный кислород. Так составляют карту связей между нейронами и разбирают принцип работы синапса.